DNA Barcoding of Phymaturus Lizards Reveals Conflicts in Species Delimitation within the patagonicus Clade
Under the DNA Barcode initiative, we used the mitochondrial locus cytochrome c oxidase I to test if this molecular marker would reliably distinguish among lizard species of the patagonicus clade of Phymaturus. Using 18 described species and two populations of unidentified species, we calculated intra- and interpopulation genetic distances for all operational taxonomic units and performed phylogenetic reconstructions using maximum parsimony and maximum likelihood. We identified different species that share the same barcode index number (BIN). We recorded only 12 of the 18 previously described species and one candidate species from the new population. By comparing our results with published morphological and molecular phylogenies, as well as with previous debates, we propose possible explanations for this. In some cases (such as the group with the same BIN formed by Phymaturus spurcus, Phymaturus spectabilis, Phymaturus excelsus, and Phymaturus agilis), where other authors debated the identity of the species, we suggest that the low genetic distances could be attributable to the presence of one species with high polymorphism. On the other hand, in geographically isolated species such as the group formed by Phymaturus payuniae and Phymaturus nevadoi, the group formed by Phymaturus somuncurensis and Phymaturus ceii, and the group formed by Phymaturus indistinctus and Phymaturus videlai, the topology of the phylogenetic trees indicates that the low genetic distances (also found by other authors analyzing cytochrome b) could be attributable to shared ancestral polymorphism resulting from incomplete lineage sorting. Bajo la iniciativa Códigos de barra genéticos, evaluamos si el marcador molecular mitocondrial COI es capaz de distinguir entre las especies de lagartos Phymaturus del grupo patagónico. Usamos 18 especies descritas y dos poblaciones de especies no identificadas para calcular las distancias genéticas entre las Unidades Taxonómicas Operativas (OTU por sus siglas en inglés) y realizamos reconstrucciones filogenéticas utilizando Máxima Parsimonia y Máxima similitud. Identificamos distintas especies que comparten el mismo número de identificación de código de barras (BIN por sus siglas en inglés). Recuperamos sólo 12 de las 18 especies previamente descritas y una especie candidata de una de las nuevas poblaciones. Comparando nuestros resultados con filogenias morfológicas y moleculares publicadas, así como con debates previos sobre la identidad de especies dentro del género, proponemos posibles explicaciones sobre los resultados obtenidos. En algunos casos (tales como el grupo con el mismo BIN formado por P. spurcus, P. spectabilis, P. excelsus, y P. agilis), donde la identidad de las especies fue debatida por otros autores, sugerimos que las cortas distancias genéticas encontradas podrían atribuirse a la presencia de una sola especie con alto grado de polimorfismo. En cambio, en especies aisladas geográficamente tales como el grupo conformado por P. payuniae y P. nevadoi, el grupo conformado por P. somuncurensis y P. ceii, y el grupo formado por P. indistinctus y P. videlai, la topología de los árboles filogenéticos indica que las bajas distancias genéticas (también encontradas por otros autores al analizar citocromo b), podrían atribuirse a polimorfismos ancestrales compartidos, resultado de una división de linaje incompleta.Abstract
Resumen
Sampling localities of Phymaturus of the patagonicus clade in Argentina. Green/black circles, yellow rhombus, blue triangles, and red squares indicate localities of OTUs with similar BINs. PSPU: P. spurcus; PSPE: P. spectabilis; PEXC: P. excelsus; PAGI: P. agilis; PPAY: P. payuniae; PNEV: P. nevadoi; PIND: P. indistinctus; PCAS: P. castillensis; PSOM: P. somuncurensis; PCEI: P. ceii. Numbers indicate localities of well-delimited species: 1-PCAL: P. calcogaster; 2-PCAM: P. camilae; 3-PCAS: P. castillensis; 4-PETH: P. etheridgei; 5-PFEL: P. felixi; 6-PPAT: P. patagonicus; 7-PSIN: P. sinervoi; 8-PSP1: P. sp. 1; 9-PTEN: P. tenebrosus.
Neighbor-joining tree of Kimura 2-parameter distances based on cytochrome c oxidase I (COI ) for Phymaturus operational taxonomic units (OTUs) of the patagonicus clade. Bootstrap values >50% are given above the nodes. Different colors in clades indicate species (or OTUs) sharing the same barcode index number (BIN).
Maximum parsimony analysis of Phymaturus of the patagonicus clade based on cytochrome c oxidase I (COI) sequences. Bootstrap supporting >70% are included. Different colors in clades indicate species (or operational taxonomic units [OTUs]) sharing the same barcode index number (BIN).
Maximum likelihood analysis of Phymaturus of the patagonicus clade based on cytochrome c oxidase I (COI) sequences. Sample sizes are in parenthesis. Bootstrap supporting >70% are included. Different colors in clades indicate species (or operational taxonomic units [OTUs]) sharing the same barcode index number (BIN).
Species of Phymaturus that show conflict in delimitation based on cytochrome c oxidase I (COI) marker: First group: (1) P. spurcus, (2) P. agilis, (3) P. spectabilis, (4) P. excelsus; Second group: (5) P. payuniae, (6) P. nevadoi; Third group: (7) P. somuncurensis, (8) P. ceii; Fourth group: (9) P. indistinctus, (10) P. videlai.
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